Жизнь растений. том 4. мхи. планктоны. хвощи. папоротники. голосеменные растения

Распространение растений

Одним из финальных этапов размножения является распространение растений. В природе может быть 3 варианта расселения: зародышами, спорами и семенами. В крайне редких случаях распространение может происходить при помощи зигот. Ещё К. Линней связывал семенное и споровое распространение с тайнобрачными и явнобрачными растениями. Ко второму типу относилась группа голосеменных и покрытосеменных растений, а к первому — все остальные группы, в том числе водоросли, моховые и папоротники.

Способы размножения растений прошли длинный эволюционный путь от вегетативного к бесполому и половому. Сейчас разделение растений на споровые и семенные связывают не с распространением, а с размножением. Семенной способ выделяется в отдельную группу, так как он считается соединением размножения спорами и гаметами. Семенное размножение включает в себя несколько этапов: образование зигот, гамет, спор, зародышей и семени, а также расселение растения.

Развитие половых клеток у цветковых растений

У растений наблюдается регулярная смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Особого внимания заслуживают цветковые растения – самые распространенные на Земле. В жизненном цикле высших растений выделяют смену двух поколений: гаметофита и спорофита. Гаметофит – небольшое растеньице полового поколения, на котором формируются половые органы, продуцирующие гаметы. На нем развиваются как женские, так и мужские гаметы. У семенных растений гаметофиты практически утратили способность к самостоятельному существованию. Преобладающим поколением является спорофит (большинство клеток диплоидны), обычно представляющий собой крупное листостебельное растение, существующее достаточно длительный срок. Спорофит образуется после слияния мужских и женских гаплоидных гамет.

Цветок – основной орган размножения покрытосеменных цветковых растений. Цветок можно считать как спорофитом, органом бесполого размножения (так как он производит микроспоры и мегаспоры), так и гаметофитом – органом полового размножения (так как из микроспор развиваются мужские гаметы– спермии, а из мегаспор – женские – яйцеклетки).

Развитие пыльцевых зерен происходит в пыльцевых гнездах – микроспорангияхпыльников – в два этапа.

Этап первый – микроспорогенез спорогенной ткани делятся митозом, образуя клетки микроспор – микроспороциты(2n). Микроспороциты делятся мейозом, образуя микроспоры(n). Каждая материнская клетка дает четыре микроспоры (тетрада микроспор).

Этап второй – микрогаметогенез – развитие микрогаметофита. Каждая микроспора (n) делится митозом, образуя микрогаметофит – мужской гаметофит, илипыльцевое зерно. Сначала осуществляется процесс бесполого размножения спорофита, для чего и используются мелкие споры. Затем внутри пыльцевого мешка из прорастающей (делящейся) споры формируется микроскопический мужской гаметофит, являющийся уже новым половым поколением.

Развитие зародышевого мешка происходит в семязачатке (мегаспорангии) в два этапа. Первый этап –мегаспорогенез– развитие мегаспор. Спорогенные клетки (2n) делятся митозом, образуя клетки мегаспор – мегаспороциты(2n). Мегаспороциты делятся мейозом, образуямегаспоры(n). Каждая материнская клетка дает четыре мегаспоры. В мегагаметофите развивается только одна из микроспор (обычно нижняя), остальные дегенерируют. Второй этап – метагаметогенез – развитие мегагаметофита (зародышевого мешка). Оставшаяся из четырех однамегаспора(n) последовательно делится тремя митозами без цитокинеза (делятся только ядра). Образуется по четыре ядра на полюсах зародышевого мешка –восьмиядерный зародышевый мешок.

Два ядра от полюсов отходят к центру и сливаются вместе, образуя центральные (вторичные) ядра (2n). Остающиеся на полюсах ядра превращаются в клетки: антиподы(n), яйцеклетку(n),синергиды(n). Формируется мегагаметофит (зародышевый мешок).

Необходимо обратить внимание на тот факт, что у высших растений (в отличие от животных) процесс образования половых клеток осуществляется с помощью митоза. У всех многоклеточных животных и человека для этого используется мейоз

Мужской гаметофит у цветковых растений состоит из 3 клеток, при этом один спермий оплодотворяет яйцеклетку зародышевого мешка, а другой – центральную яйцеклетку. Происходит «двойное оплодотворение» (его открыл русский цитолог и эмбриолог растений С.Г. Навашин

первый спермий (n) + яйцеклетка (n) = зигота (2n);

второй спермий (n) + центральное ядро (2n) = первичное ядро эндосперма (Зn).

Результатом полового размножения гаметофита цветкового растения является образование диплоидной зиготы и крупной триплоидной клетки. Их деление путем митоза в конечном итоге приводит к формированию зародыша и эндосперма семени (запасы питательных веществ). Семя – это важный этап в развитии нового поколения спорофита.

Особенности покрытосеменных растений

Исключительность этих растений заключается в следующем:

  • Двойное оплодотворение. Из одного семени после контакта с яйцеклеткой возникает зигота. Далее из нее образуется зародыш. Из второго образуется триплоидная клетка, впоследствии приводящая к развитию эндосперма, содержащего питательные вещества.
  • Пыльца первоначально попадает на рыльце пестика и далее в пыльцевой вход семяпочки. Последняя защищена от повреждений, так как заключена в пестиковую полость завязи.
  • Наличие цветка дает возможность размножения семенами.
  • Гаметофит женский – это зародышевый мешок, а мужской – пыльцевое зерно. Они довольно быстро развиваются и значительно упрощены, в отличие от других растений. С другой стороны, они находятся под постоянной защитой и зависят от спорофита.
  • В жизненном цикле покрытосеменных преобладает диплоидный спорофит.

Жизненный цикл покрытосеменных

Материалы » Отдел покрытосеменные (цветковые) » Жизненный цикл покрытосеменных

Навашин Сергей Гаврилович (1857 – 1930), цитолог и эмбриолог растений, основатель научной школы, академик АН СССР и АН Украины, открыл двойное оплодотворение (1898) у покрытосеменных растений. Заложил основы морфологии хромосом и кариосистематики.

Навашин сделал открытие величайшего биологического значения. Он установил, что процесс оплодотворения у покрытосеменных растений принципиально отличается от процесса оплодотворения у голосеменных растений тем, что у покрытосеменных в оплодотворении участвуют два спермия, один из которых сливается с яйцеклеткой и даёт начало зародышу, второй сливается с одной из клеток зародышевого мешка и даёт начало эндосперму. Следовательно, в отличие от голосеменных, эндосперм покрытосеменных растений является продуктом полового процесса. Процесс, открытый академиком С. Г. Навашиным, получил в науке название двойного оплодотворения.

Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с двумя полярными тельцами в центре зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.

Около 70 % покрытосемянных имеют полиплоидные эндоспермы, обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом).

Древнее цветковое растение Nuphar polysepala имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данной типе развития и стал образовываться не семиклеточный, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.

Рядом точных эмбриологических исследований на различных представителях покрытосеменных (лилейных, лютиковых, сложноцветных) С. Г. Навашин убедительно показал, что эндосперм, как и зародыш, является продуктом полового процесса.

Это необычное, свойственное лишь покрытосеменным растениям, явление он назвал двойным оплодотворением. О своем открытии он сообщил в августе 1898 г. на проходившем в Киеве Х съезде русских естествоиспытателей и врачей, а в ноябре того же года опубликовал на эту тему небольшую статью в «Известиях Петербургской Академии Наук».

Мысль о существовании двойного оплодотворения возникла у С. Г. Навашина еще в 1895 г. в процессе работы над изучением халазогамии у грецкого ореха. Окончательное же подтверждение и оформление в стройную теорию эта мысль получила при исследовании оплодотворения у лилии.

Позднее С. Г. Навашин описал двойное оплодотворение и у других цветковых растений, систематически далеко отстоящих друг от друга — у представителей лютиковых, сложноцветных, орехоцветных, доказав тем самым общность этого явления для всех покрытосеменных. Двойное оплодотворение – отличительный признак, отделяющий покрытосеменных от голосеменных.

Открытие С. Г. Навашиным двойного оплодотворения у покрытосеменных сыграло важную роль в науке. Явление двойного оплодотворения внесло ясность не только в вопрос происхождения эндосперма, но и разъяснило загадочность такого явления, как ксения у кукурузы. Работы Навашина по оплодотворению покрытосеменных растений были встречены ботаниками всего мира с огромным интересом.

Интересное на сайте:

Биохимические сдвиги в миокарде

Во время мышечной деятельности происходит усиление и учащение сердечных сокращений, что требует большего количества энергии по сравнению с состоянием покоя. Однако энергообеспечение сердечной мышцы осуществляется главным образом за счет а …

Охрана природы

Охрана природы – это комплекс государственных и общественных мероприятий, направленных на рациональное использование, охрану и воспроизводство природных ресурсов, на защиту природной среды от загрязнения и разрушений, в интересах удовлетв …

Растворимые ферменты, которые при необходимости могут связываться с
мембраной

Пока эта важная группа насчитывает небольшое число ферментов, но, по-видимому, в недалеком будущем их список увеличится. Наиболее характерный пример — протеинкиназа С, хотя и другие представители этой группы неплохо охарактеризованы. …

Определение

Вам будет интересно:Что такое гарбуз? Это арбуз или тыква?

Покрытосеменными или цветковыми называются растения, органом семенного размножения которых является цветок. К ним принадлежат травы, цветы, кустарники и деревья. В цветках развиваются мужские и женские гаметы (репродуктивные клетки). Семена располагаются внутри завязи, в плодах, отсюда и название — покрытосеменные. Цветки разнятся по форме, величине, строению и окраске. У одних растений они опыляются ветром, у других – насекомыми. Вегетационный период также у всех разный – от нескольких недель (у эфемеров) до сотен лет (у дуба). Все покрытосеменные имеют различную высоту. Существует много растений с прямостоячими стволами, но есть ползучие, стелющиеся и лазающие стебли. Довольно разнообразна корневая система и листья. Несмотря на такое различие существует определенный жизненный цикл покрытосеменных. Все растения объединяются в группы по характерным особенностям. Основным критерием систематики является степень родства растений между собой. Все цветковые делятся на два класса – двудольные и однодольные.

Вам будет интересно:Тюдоры: история династии, основатель, последний правитель, время правления

Они имеют огромное значение как в природе, так и в жизни индивида. Некоторые из них употребляют в пищу люди, а другие идут на корм домашним и диким животным. Растительное сырье применяют в различных отраслях промышленности. Декоративные растения используют для озеленения, древесные – для строительства, лекарственные – в медицине традиционной и народной.

Определение

Покрытосеменными или цветковыми называются растения, органом семенного размножения которых является цветок. К ним принадлежат травы, цветы, кустарники и деревья. В цветках развиваются мужские и женские гаметы (репродуктивные клетки). Семена располагаются внутри завязи, в плодах, отсюда и название – покрытосеменные. Цветки разнятся по форме, величине, строению и окраске. У одних растений они опыляются ветром, у других – насекомыми. Вегетационный период также у всех разный – от нескольких недель (у эфемеров) до сотен лет (у дуба). Все покрытосеменные имеют различную высоту. Существует много растений с прямостоячими стволами, но есть ползучие, стелющиеся и лазающие стебли. Довольно разнообразна корневая система и листья. Несмотря на такое различие существует определенный жизненный цикл покрытосеменных. Все растения объединяются в группы по характерным особенностям. Основным критерием систематики является степень родства растений между собой. Все цветковые делятся на два класса – двудольные и однодольные.

Они имеют огромное значение как в природе, так и в жизни индивида. Некоторые из них употребляют в пищу люди, а другие идут на корм домашним и диким животным. Растительное сырье применяют в различных отраслях промышленности. Декоративные растения используют для озеленения, древесные – для строительства, лекарственные – в медицине традиционной и народной.

Развитие половых клеток у цветковых растений

У растений наблюдается регулярная смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Особого внимания заслуживают цветковые растения – самые распространенные на Земле. В жизненном цикле высших растений выделяют смену двух поколений: гаметофита и спорофита. Гаметофит – небольшое растеньице полового поколения, на котором формируются половые органы, продуцирующие гаметы. На нем развиваются как женские, так и мужские гаметы. У семенных растений гаметофиты практически утратили способность к самостоятельному существованию. Преобладающим поколением является спорофит (большинство клеток диплоидны), обычно представляющий собой крупное листостебельное растение, существующее достаточно длительный срок. Спорофит образуется после слияния мужских и женских гаплоидных гамет.

Цветок – основной орган размножения покрытосеменных цветковых растений. Цветок можно считать как спорофитом, органом бесполого размножения (так как он производит микроспоры и мегаспоры), так и гаметофитом – органом полового размножения (так как из микроспор развиваются мужские гаметы– спермии, а из мегаспор – женские – яйцеклетки).

Развитие пыльцевых зерен происходит в пыльцевых гнездах – микроспорангияхпыльников – в два этапа.

Этап первый – микроспорогенез спорогенной ткани делятся митозом, образуя клетки микроспор – микроспороциты(2n). Микроспороциты делятся мейозом, образуя микроспоры(n). Каждая материнская клетка дает четыре микроспоры (тетрада микроспор).

Этап второй – микрогаметогенез – развитие микрогаметофита. Каждая микроспора (n) делится митозом, образуя микрогаметофит – мужской гаметофит, илипыльцевое зерно. Сначала осуществляется процесс бесполого размножения спорофита, для чего и используются мелкие споры. Затем внутри пыльцевого мешка из прорастающей (делящейся) споры формируется микроскопический мужской гаметофит, являющийся уже новым половым поколением.

Развитие зародышевого мешка происходит в семязачатке (мегаспорангии) в два этапа. Первый этап –мегаспорогенез– развитие мегаспор. Спорогенные клетки (2n) делятся митозом, образуя клетки мегаспор – мегаспороциты(2n). Мегаспороциты делятся мейозом, образуямегаспоры(n). Каждая материнская клетка дает четыре мегаспоры. В мегагаметофите развивается только одна из микроспор (обычно нижняя), остальные дегенерируют. Второй этап – метагаметогенез – развитие мегагаметофита (зародышевого мешка). Оставшаяся из четырех однамегаспора(n) последовательно делится тремя митозами без цитокинеза (делятся только ядра). Образуется по четыре ядра на полюсах зародышевого мешка –восьмиядерный зародышевый мешок.

Два ядра от полюсов отходят к центру и сливаются вместе, образуя центральные (вторичные) ядра (2n). Остающиеся на полюсах ядра превращаются в клетки: антиподы(n), яйцеклетку(n),синергиды(n). Формируется мегагаметофит (зародышевый мешок).

Необходимо обратить внимание на тот факт, что у высших растений (в отличие от животных) процесс образования половых клеток осуществляется с помощью митоза. У всех многоклеточных животных и человека для этого используется мейоз

Мужской гаметофит у цветковых растений состоит из 3 клеток, при этом один спермий оплодотворяет яйцеклетку зародышевого мешка, а другой – центральную яйцеклетку. Происходит «двойное оплодотворение» (его открыл русский цитолог и эмбриолог растений С.Г. Навашин

первый спермий (n) + яйцеклетка (n) = зигота (2n);

второй спермий (n) + центральное ядро (2n) = первичное ядро эндосперма (Зn).

Результатом полового размножения гаметофита цветкового растения является образование диплоидной зиготы и крупной триплоидной клетки. Их деление путем митоза в конечном итоге приводит к формированию зародыша и эндосперма семени (запасы питательных веществ). Семя – это важный этап в развитии нового поколения спорофита.

От семени к цветению

У многолетних растений рост происходит ритмично. Это связано с сезонными изменениями в природе. Зимой или во время засухи растения находятся в состоянии покоя. Это касается не только листопадных видов, но и вечнозеленых. Развитие цветковых растений начинается с прорастания семени, которое может находиться в состоянии покоя даже несколько лет. Их развитие связано с наступлением благоприятных условий. Чтобы семя проросло, необходимы влага, тепло и воздух. Сначала оно впитывает воду и набухает. Далее начинает появляться корень, который закрепляет будущее растение в почве. Потом прорастает побег. Необходимое количество тепла и влаги зависит от вида растения. К примеру, семена моркови прорастают при 5 градусах, а огурцов и томатов — при 15 градусах тепла. Озимым видам требуется отрицательная температура.

Споруляция (спорообразование)

  • Очень широко распространённый способ бесполого размножения , встречающийся практически у всех растений , грибов , некоторых простейших ( например , тип споровики ) , а также прокариот ( многие бактерии , сине-зелёные водоросли ) ; у голо- и покрытосеменных растений споры образуются , но непосредственно не участвуют в процессе размножения
  • Споры представляют собой одноклеточные образования из небольшого количества цитоплазмы , ядра и минимальных запасов питательных веществ ( главное достоинство – возможность быстрого размножения и расселения видов
  • Спора – одна из стадий жизненного цикла , служащая для размножения , « переживания » неблагоприятных факторов среды и расселения ; она состоит из гаплоидной клетки , покрытой защитной споровой оболочкой , устойчивой к неблагоприятным условиям внешней среды ( большинство спор неподвижны и расселяются во внешней среде пассивно , хотя некоторые водоросли и грибы образуют подвижные зооспоры , активно передвигающиеся с помощью жгутикового аппарата )
  • При благоприятных условиях споры прорастают , давая начало новому организму
  • У многих растений процесс образования спор ( спорогенез ) осуществляется в особых мешковидных структурах – спорангиях

q Споры бактерий ( образуются после полового процесса ) служат не для размножения , а для переживания неблагоприятных условий и по своему биологическому значению отличаются от спор простейших и многоклеточных животных

v Деление и споруляция характеризуются тем , что новый организм образуется за счёт деления одной клетки родительской особи

Организмам, размножающимся только половым путем, характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз в их развитии. У многих организмов, включая млекопитающих, это чередование имеет регулярный характер, и на нем основано сохранение видовых признаков организмов. Диплоидия способствует накоплению разных аллелей.

Различают первичное и вторичное чередование поколений.

Первичное чередование поколений отмечается у организмов, развивших в ходе эволюции половой прогресс, но сохранивших способность к бесполому размножению, и заключается в регулярном чередовании полового и бесполого поколений (рис. 87). Оно встречается у животных (простейших), у водорослей и у всех высших растений. У простейших классическим примером первичного чередования поколений является бесполое размножение малярийного плазмодия в организме человека (шизогония) и половое — в организме малярийного комара.

У растений половое поколение представлено гаметофитом, бесполое — спорофитом. Механизм первичного чередования заключается в том, что на растениях спорофитного поколения развиваются споры, которые на основе мейоза дают гаплоидные мужские и женские гаметофиты. На последних развиваются спермии и яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки дает начало диплоидному спорофиту.

Таким образом, клетки гаметофита содержат гаплоидный набор хромосом, а спорофита — диплоидный набор, т. е. у растений чередование поколений связано со сменой гаплоидного и диплоидного состояний.

Если проследить за соотношением между спорофитом и гаметофитом у растений разного уровня организации, то можно увидеть, что в ходе эволюции.

Характерные признаки

Основные виды голосеменных растений встречаются в северных регионах с влажным климатом. Некоторые представители растут в жарких пустынях на юге Африки. Общие характерные черты вида:

  1. Голосеменными бывают только деревья и кустарники.
  2. Хвоя.
  3. Одинаковый способ размножения.
  4. Развитая древесина.

У некоторых сортов сосен они могут сохраняться до 45 лет, а у лиственниц хвоя опадает каждый год. В отличие от мхов и папоротников, растения размножаются семенами, которым не требуется вода. Процесс опыления происходит с помощью ветра и не зависит от наличия влаги.

Некоторые виды смогли поселиться в засушливых районах мира. Развитие семян из семяпочек происходит открыто, так как отсутствует соответствующее вместилище. В отличие от высших споровых, такой процесс развития соответствует более высокому уровню организации.

Их древесина имеет достаточный запас прочности, что зависит от особенности ее строения. Она состоит из мелких мертвых клеток ксилемы, а внутри и коре находятся каналы со смолой. С давних времен в России охранялись рощи из стройных хвойных деревьев, которые шли на создание флота. Непосредственно из сосны изготавливались корабельные мачты.

Основные признаки

Для того чтобы дать краткую характеристику покрытосеменным растениям, нужно посмотреть на их основные признаки. Их список выглядит так:

  • растение состоит из стебля, корневой системы, листьев и цветка;
  • семя защищено околоплодником — оболочкой, которая обеспечивает его сохранность при распространении;
  • семязачатки и семена хранятся в завязи и плоде;
  • женский заросток представляет собой зародышевый мешок с восемью ядрами, а мужской — пыльцевое зерно, состоящее из вегетативных и генеративных клеток;
  • двойное оплодотворение — спермии (мужские гаметы) цветка воздействуют одновременно на яйцеклетку и ядро зародышевого мешка;
  • для размножения растению необходимо опыление, которое может осуществляться по воздуху или воде, а также с помощью переноса пыльцы птицами и насекомыми;
  • завязь оплодотворённого цветка преобразуется в плод, семяпочка — в семя, зигота — в зародыш семени, вторичное ядро — в эндосперм;
  • половое размножение с постоянной сменой поколений.

Цикл развития покрытосеменных растений

Наблюдается смена поколений. Благодаря мейозу образуются споры, а гаметы – это результат митоза. И те, и другие формируются в цветке. Поэтому его называют органом полового и бесполого размножения. В зернах пыльцы (микроспорах) образуются в больших количествах мужские гаметы, которые переносятся насекомыми или ветром на рыльце пестика.

Такое явление дает возможность покрытосеменным растениям обходится без плавающих сперматозоидов. На всех этапах развития и зародыши, и спермии с яйцеклетками находятся под надежной защитой тканей сапрофита. Результат – высокая жизнеспособность цветковых представителей флоры.

Цикл голосеменных

Жизненный цикл голосеменных и покрытосеменных растений имеет некоторые отличия. У первых доминирует бесполое поколение, а гаметофит развивается на спорофите. Рассмотрим более подробно развитие голосеменных на примере вечнозеленого дерева (сосны). Взрослое растение – это спорофит. Созревают споры в так называемых спорангиях, находящихся в шишках. Причем мужские и женские отличаются по цвету: первые желтого оттенка, а вторые – красные на первом году. В конце весны (в мае) и в начале первого летнего месяца мужские споры вываливаются из своих домиков и с помощью ветра перебираются на шишки противоположного рода. Женские споры прорастают внутри спорангиев, образуя заросток с двумя органами. Именно в них и происходит развитие яйцеклетки, т. е. заросток – это гаметофит. Он и есть новое поколение сосны и одновременно материнский организм для будущего зародыша. Мужской гаметофит – это пыльца, из которой образуются спермии.

В первый год гаметы обоих полов недозрелые, поэтому оплодотворения нет. Женские шишки после опыления закрываются, и на протяжении года в них развиваются гаметы мужские и женские. Через год в женских позеленевших и одревесневших шишках осуществляется оплодотворение. Первой клеткой спорофита является зигота, которая делится и образуется из новых клеток зародыш, имеющий корень и побег, т. е. вегетативные органы. Вокруг него возникает оболочка и откладываются питательные вещества. Так формируется семя в женской шишке. На третий год они приобретают коричневый оттенок и раскрываются. В результате семена попадают в почву и прорастают, появляется молодая сосна – спорофит.

Понятие о фитогормонах

Рост и развитие растений определяются не
только размерами организма. Эти процессы регулируются особыми химическими веществами — фитогормонами. В зависимости от состава и строения они могут оказывать на растения влияние различного характера. К примеру, абсцизины способствуют началу листопада, ауксины стимулируют рост корневой системы. Под воздействием цитокининов начинают делиться клетки, а появление цветков связано с выделением гиббереллинов.

Растения не имеют специальных органов, которые выделяют фитогормоны. Просто одни из них более насыщены веществами по сравнению с другими. Так, высокая концентрация цитокининов наблюдается в корнях и семенах, а гиббереллинов — в листьях. Но влияние гормонов одинаково для всех частей органов. Синтезируясь в одном из них, они транспортируются в другие.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Adblock
detector