Брожение

Примеры появления молочнокислого брожения

Молочная ферментация молочнокислыми бактериями

Бактерии, которые производят молочную кислоту в качестве единственного или основного продукта ферментации, называются молочнокислыми бактериями . Они образуют отряд грамположительных бактерий и характеризуются отсутствием порфиринов и цитохромов, необходимых для фосфорилирования электронного транспорта , так что они могут получать свою энергию только за счет фосфорилирования цепи субстрата , которое связано с расщеплением сахара .

Различают:

гомоферментативные штаммы молочнокислых бактерий, которые продуцируют молочную кислоту как единственный основной конечный продукт. К ним относятся роды Streptococcus , Enterococcus , Lactococcus и Pediococcus , а также некоторые члены рода Lactobacillus .

гетероферментативные штаммы молочнокислых бактерий, основными конечными продуктами которых, помимо молочной кислоты и углекислого газа, являются этанол при расщеплении гексоз и уксусная кислота при расщеплении пентозы У этих бактерий отсутствует альдолаза , ключевой фермент гликолиза. К ним относятся род Leuconostoc и некоторые представители рода Lactobacillus , в основном Lactobacillus buchneri .

Тип бактерий Bifidobacterium bifidum , осуществляющий ферментацию Bifidobacterium.

Ферментация молочной кислоты в клетках млекопитающих

По сравнению с дыханием во время ферментации набирается лишь небольшое количество энергии, поскольку вместо цикла лимонной кислоты и последующей дыхательной цепи используется только фосфорилирование цепи субстрата . Однако ферментация — это способ быстрого образования аденозинтрифосфата (АТФ) посредством фосфорилирования цепи субстрата без использования кислорода.

У млекопитающих, включая человека, есть многочисленные примеры того, что клетки получают энергию в результате (гомоферментативного) брожения молочной кислоты. Быстро сокращающиеся белые мышечные волокна (FT-волокна) получают свою энергию даже при низкой интенсивности за счет ферментации молочной кислоты из-за более низкого уровня митохондрий и соответствующих ферментов по сравнению с медленно сокращающимися красными мышечными волокнами (ST-волокна).

При более высокой интенсивности задействуется более высокая доля волокон FT. Это также приводит к увеличению количества лактата. Пока весь орган и мышечная система не перегружены транспортом (см. Ниже) и дальнейшим метаболизмом ( утилизация лактата ), организм может поддерживать устойчивое состояние лактата в отношении лактата в крови. При очень высокой интенсивности (при спринте с самого начала) достаточно быстрая подача энергии возможна только благодаря высокой скорости гликолиза, что приводит к экспоненциальному увеличению лактата в крови.

Лактат, образующийся во время ферментации, далее метаболизируется различными путями во время, а иногда и после повышенных требований к производительности. Лактат высвобождается в кровь транспортером монокарбоксилата 1 , из которого он абсорбируется клетками печени или мышечными клетками скелетных и сердечных мышц, способных к окислению лактата, а затем окисляется до пирувата («шаттл клетка-клетка-лактат»). Пируват может использоваться для дальнейшего производства энергии через цикл лимонной кислоты или — в печени — преобразовываться в глюкозу ( глюконеогенез ) и доставляться в мышцы и органы через кровоток ( цикл Кори ).

Другие органы также получают энергию от молочнокислого брожения, когда им не хватает кислорода. Повышение концентрации лактата в крови приводит к снижению значения pH, что при определенных обстоятельствах (например, удушье) может привести к лактоацидозу .

Другие специализированные клетки получают аденозинтрифосфат (АТФ) исключительно в результате анаэробного расщепления глюкозы при ферментации молочной кислоты. Эритроциты, например, могут метаболизировать глюкозу только в анаэробных условиях из-за отсутствия митохондрий . Поскольку роговица сосудистая, кислород может достигать клеток роговицы только путем диффузии, а не через кровоток. Это ограничивает подачу кислорода, так что постоянное снабжение энергией может быть обеспечено только посредством молочнокислого брожения.

Даже у более крупных животных кислород часто недостаточно быстро попадает в ткани, поэтому необходимая энергия получается за счет ферментации. Аллигаторы и крокодилы могут молниеносно атаковать, что требует больших затрат энергии. Эта энергия поступает от молочнокислого брожения. Кроме того, слоны , носороги , киты и тюлени зависят от молочнокислого брожения.

Молочно-кислое брожение

Еще одним распространенным видом болезни вина при виноделии является молочно-кислое брожение. В отличие от предыдущих типов, для развития данного заболевания бактериям-возбудителям не нужен воздух. Развитию заболевания способствует низкая концентрация в вине сернистого ангидрида, высокая температура хранения (свыше 20 °С), несоблюдение условий стерилизации. В результате развития данной болезни вино теряет прозрачность и блеск, приобретает неприятный запах квашеных овощей и резкий привкус.

Чтобы предотвратить развитие молочнокислого брожения нельзя использовать для приготовления вина емкости, контактировавшие с молочными продуктами.

Лечение. Для лечения этого заболевания также рекомендуется переливание вина в другую емкость, не затрагивая пленку, пастеризация, а также добавление сернистого ангидрида в расчете 100 мг на литр.

МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие — 2012

9.5.2. Гомоферментативное молочнокислое брожение

Характеристика молочнокислых бактерий. Молочнокислые бактерии — специфическая группа микроорганизмов, главной особенностью которых является образование молочной кислоты в качестве основного продукта брожения.

Молочнокислые бактерии характеризуются сложными потребностями в питательных веществах, поэтому они практически не обнаруживаются в водоемах или почве. Чаще всего они встречаются в молоке и молочных продуктах, на растениях и разлагающихся растительных остатках, в желудочно-кишечном тракте и на слизистых оболочках человека и животных.

По форме клеток их разделяют на шаровидные и палочковидные. Молочнокислые бактерии грамположительны, в большинстве неподвижны, спор, как правило, не образуют (исключение составляет атипичный вид Sporolactobacillusinulinus, выделенный из силоса, образующий споры и обладающим активной подвижностью).

В отношении нуклеотидного состава ДНК группа молочнокислых бактерий весьма гетерогенна — молярное содержание ГЦ-пар оснований у них варьирует от 32 до 52 %.

Молочнокислые бактерии относят к группе факультативных анаэробов. Однако в отличие от бактерий семейства Enterobacteriaceaeони не содержат гемопротеинов (цитохромов и каталазы) и единственным способом синтеза АТФ у них является молочнокислое брожение. Тем не менее лактобактерии могут расти в присутствии кислорода воздуха, являясь аэротолерантными анаэробами. Лактобактерии — единственная группа бактерий, лишенных каталазы, но способных расти в присутствии кислорода воздуха. Каталаза — фермент, расщепляющий пероксид углерода, образующийся при окислении субстрата, на воду и кислород. У молочнокислых бактерий функцию каталазы выполняет пероксидаза. Отсутствие каталазной активности при способности расти в аэробных условиях является одним из диагностических тестов распознавания этой группы микроорганизмов.

Молочнокислые бактерии, в отличие от большинства других микроорганизмов, способны расщеплять молочный сахар — лактозу. Для включения лактозы в катаболизм лактобактерии расщепляют ее под действием фермента β-галактозидазы на две гексозы:

Поскольку в процессе своей жизнедеятельности лактобактерии накапливают молочную кислоту, они довольно кислототолерантны и способны расти при низких значениях pH (3,5—3,0).

В зависимости от конечных продуктов метаболизма молочнокислые бактерии подразделяют на гомоферментативные (расщепляющие сахара по гексозодифосфатному пути) и гетероферментативные (расщепляющие сахара по пентозофосфатному пути) (табл. 7).

Таблица 7. Некоторые представители молочнокислых бактерий, различающихся по форме клеток и типу брожения

Облигатно гомоферментативные (подрод Termobacterium)	Облигатно гетероферментативные (подрод Betabacterium)	Факультативно гетероферментативные* (Streptobacterium)
кокки	палочки	кокки	палочки	палочки
Lactococcus: Lc. lactis Lc. cremoris Streptococcus: S. thermophilus Enterococcus: E. faecalis Pediococcus: P. cerevisiae	Lactobacillus delbruckii L. bulgaricus L. lactis L. acidophilus L. helveticus L. jensenii L. salivarius	Leuconostoc mesenteroides Leu. cremoris Leu. dextranicum	L. brevis L. buchneri L. fermentum L. kandleri L. kefir	L. plantarum L. casei L. curvatus L. sake

* Молочнокислые палочки, отнесенные к факультативно гетероферментативным (подрод Streptobacterium), сбраживают гексозы по гликолитическому пути, а пентозы — по окислительному пентозофосфатному пути. В первом случае эти лактобациллы осуществляют гомоферментативное, а во втором — гетероферментативное молочнокислое брожение.

Гомоферментативные молочнокислые бактерии в качестве основного источника энергии могут использовать моносахара (глюкозу, галактозу) и олигосахариды (лактозу, мальтозу). Превращение глюкозы до пирувата происходит по гликолитическому пути (рис. 27). В данном случае акцептором электронов окисляемого субстрата является пируват: на него переносятся 2 электрона с восстановленного НАДН₂, что приводит к образованию молочной кислоты:

Энергетический выход при гомоферментативном молочнокислом брожении составляет 2 АТФ на одну молекулу сброженной глюкозы.

ПредыдущаяСледующая

Молочнокислое брожение

Генетически связано со спиртовым Б

молочнокислое брожение, имеющее очень важное значение. В этом случае Пировиноградная к-та не декарбоксилируется, как при спиртовом Б., а непосредственно восстанавливается с участием специфической лактатдегидрогеназы за счет водорода НАД-Н.

Известны две группы молочнокислых бактерий. В первую из них входят гомоферментативные бактерии, которые образуют только молочную к-ту. Молочнокислые бактерии второй группы (гетероферментативные бактерии) образуют, кроме молочной, еще и уксусную к-ту, а также этиловый спирт (нередко в весьма значительных количествах), углекислый газ, муравьиную к-ту и некоторые другие продукты. Соотношение между этими продуктами зависит от многих условий (температура, pH среды и т. д.). Зачастую это обусловлено совместной деятельностью молочнокислых бактерий с дрожжами. Такого рода совместные «закваски» часто создаются искусственно и широко используются в хлебопечении — при приготовлении ржаного хлеба, в производстве хлебного кваса и ряда молочнокислых продуктов (сыр, кефир, простокваша, кумыс и пр.). Большое применение находит молочнокислое Б. в производстве молочной к-ты, используемой в ряде отраслей пищевой, текстильной и кожевенной промышленности.

Особенно эффективно молочнокислое Б. осуществляют термофильные микробы типа Thermobacterium cereale (ранее называвшиеся Lactobacillus delbrukii). Образуется молочная к-та и как один из продуктов превращений углеводов в мышечной ткани животных в процессе гликолиза.

Лимоннокислое брожение

Реакции этого вида брожения происходят, как и при спиртовом, под действием грибов определённого штамма. Полный механизм этой реакции ещё не до конца изучен, и мы можем полагаться только на некоторые упрощения. Однако есть предположения, что начальная стадия процесса представляет собой гликолиз. Потом пировиноградная кислота превращается по очереди в различные кислоты и доходит до лимонной. Вследствие такого механизма в реакционной среде накапливаются другие кислоты — продукты неполного окисления глюкозы.

Этот процесс происходит под влиянием кислорода, и в общем виде его можно записать следующим уравнением: 2С₆Н₁₂O₆ +3О₂ = 2С₆Н₈О₇ + 4Н₂О. До того как этот вид брожения открыли, люди добывали лимонную кислоту исключительно выжимкой плодов соответствующего дерева. Однако в лимоне этой кислоты не более 15%, поэтому этот способ оказался нецелесообразен, и после открытия этой реакции всю кислоту начали получать методом брожения.

Гомоферментативное молочнокислое брожение

Гомоферментативное молочнокислое брожение представляет собой энергетическую сторону образа жизни группы гомофермен-тативных молочнокислых бактерий. Черты древности этой группы видны не только в процессе добывания ее представителями энергии, но и в других сторонах их метаболизма, о чем будет сказано в разделе, посвященном краткой характеристике этих бактерий.
 

Гомоферментативное молочнокислое брожение, в основе которого лежит гликолитический путь разложения глюкозы, является единственным способом получения энергии для группы эубак-терий, которые при сбраживании углеводов превращают в молочную кислоту от 85 до 90 % сахара среды. Бактерии, входящие в данную группу, морфологически различны. Это кокки, относящиеся к родам Streptococcus и Pediococcus, а также длинные или короткие палочки из рода Lactobacillus. Последний подразделяется на три подрода.
 

Схема регенерации окисленного НАД в аэробных ( А и анаэробных условиях. В — молочнокислое брожение. С — спиртовое брожение.| Виды брожений, основанные на гликолизе.

Гомоферментативное молочнокислое брожение идентично по химизму реакциям гликолиза в анаэробных условиях.
 

Гомоферментативное молочнокислое брожение вызывают бактерии рода Lactobacillus и стрептококки. Они могут сбраживать различные сахара с 6 — ю ( гексозы) или 5 — ю ( пентозы) углеродными атомами, некоторые кислоты. Однако круг сбраживаемых ими продуктов ограничен.
 

В процессе гомоферментативного молочнокислого брожения синтезируются 2 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы; в процессе дыхания при полном окислении молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. В обоих случаях эффективность запасания выделяющейся энергии в макроэргических связях АТФ приблизительно одинакова.
 

Возникнув как первый, далекий от совершенства энергетический процесс, гомоферментативное молочнокислое брожение не было потом отброшено в процессе эволюции. Наоборот, оно закрепилось и существует сейчас в виде гликолиза у подавляющего большинства прокариот, дрожжей, грибов, а также у высших животных и растений, но только как первый этап более совершенного энергетического процесса, сформировавшегося в результате последующего развития способов получения энергии живыми организмами. Чем объясняется такая судьба гомоферментативного молочнокислого брожения. Вероятно, оказалось выгодным использовать его в качестве первого подготовительного этапа по следующим причинам: 1) высокая энергетическая эффективность ( не путать с энергетическим выходом процесса.
 

Собственно гликолиз — это определенная последовательность ферментативных реакций от углевода до пировиноградной кислоты, поэтому, строго говоря, гликолиз не является синонимом гомоферментативного молочнокислого брожения, но 10 из 11 реакций у этих процессов идентичны.
 

Схема энергетических и транспортных процессов у молочнокислых бактерий. Темный кружок — переносчик. В — молекула растворенного вещества. глюкоза поступает в клетку с помощью фосфотрансфе-разной системы. Остальные объяснения в тексте.

Обратимо функционирующие протонные АТФазы мы находим у первичных анаэробов, получающих энергию в процессе брожения. Обнаружено, что выделение во внешнюю среду молочной и уксусной кислот молочнокислыми бактериями и клостридиями приводит к созданию на ЦПМ протонного градиента. У стрептококков, осуществляющих гомоферментативное молочнокислое брожение, молочная кислота накапливается в клетке в виде аниона, для которого ЦПМ практически непроницаема.
 

Возникнув как первый, далекий от совершенства энергетический процесс, гомоферментативное молочнокислое брожение не было потом отброшено в процессе эволюции. Наоборот, оно закрепилось и существует сейчас в виде гликолиза у подавляющего большинства прокариот, дрожжей, грибов, а также у высших животных и растений, но только как первый этап более совершенного энергетического процесса, сформировавшегося в результате последующего развития способов получения энергии живыми организмами. Чем объясняется такая судьба гомоферментативного молочнокислого брожения. Вероятно, оказалось выгодным использовать его в качестве первого подготовительного этапа по следующим причинам: 1) высокая энергетическая эффективность ( не путать с энергетическим выходом процесса.
 

Окислительно-восстановительные превращения имеют место на двух этапах процесса, именно они приводят к получению клеткой энергии. Это результат того, что процесс замкнут на себя, т.е. субстрат является и источником веществ — доноров электронов и источником веществ — их акцепторов. Все это, вместе взятое, определило судьбу гомоферментативного молочнокислого брожения.
 

История возникновения и использования брожения

Первые упоминания о том, что процесс брожения использовался людьми с целью получения определенной продукции, появились еще 5000 году до нашей эры. Именно тогда вавилоняне использовали этот способ для получения таких продуктов, как:

• сыр;
• вино;
• простокваша и другие молочные изделия.

Позже подобное продовольствие стали получать и в Египте, Китае, Судане, Мексике и прочих древних государствах. Стали выпекать дрожжевой хлеб, сбраживать овощные культуры, появились первые попытки консервирования.

Процесс молочнокислого брожения применялся людьми тысячелетиями

Сыры, кефиры, йогурты были важной частью трапезы во все времена. О пользе этих продуктов знали все лекари и врачеватели

Однако причины, по которым возможно превращение подобного рода, долгое время оставались неизвестными.

То, что условия брожения требуют присутствия микроорганизмов, люди даже предположить не могли. В середине XVII века Ван Гельмонт предложит ввести термин «брожение» для тех процессов приготовления пищи, которые сопровождаются выделением газа. Ведь в переводе данное слово означает «кипящий». Однако лишь в XIX веке, то есть почти двести лет спустя, французский микробиолог, химик и физик Луи Пастер открыл миру существование микробов, бактерий.

С тех пор стало известно о том, что разное брожение требует присутствия разного рода невидимых глазу микроорганизмов. Их изучение дало возможность со временем управлять брожением и направлять его в нужную человеку сторону.

Чем молочнокислое брожение отличается от консервирования?

Ферментированные и консервированные продукты могут выглядеть одинаково, но они совершенно разные.

Консервирование использует тепло для стерилизации пищи и устранения или уменьшения роста вредных организмов. Поскольку еда запечатана в банке, внутрь не могут попасть вредные организмы или воздух, и пища может храниться в течение очень длительного периода ().

С другой стороны, для молочнокислого брожения используются живые бактерии для предотвращения роста вредных организмов. Ферментированные продукты могут подвергаться некоторой тепловой обработке, как в случае пастеризованного ферментированного молока, но они не нагреваются до такой же степени ().

Консервы обычно имеют более длительный срок хранения, чем ферментированные продукты, но их также сложнее приготовить, особенно в домашних условиях. Консервирование требует специального оборудования для стерилизации, тогда как для основной ферментации требуется только емкость, вода, а иногда и соль.

Вкусы, текстуры и ароматы ферментированных и консервированных продуктов также очень разные. Консервированные продукты мягкие и могут содержать добавленный сахар или соль. Продукты, которые были подвержены процессу молочнокислого брожения, как правило, не готовятся, имеют отчетливый аромат и имеют кислый, а иногда и соленый вкус.

Наконец, в то время как консервирование сохраняет большинство питательных веществ, некоторые витамины группы B и витамин C теряются. Напротив, ферментация сохраняет и даже увеличивает количество многих питательных веществ и полезных соединений (, ).

Гомоферментативное брожение

Гомоферментативное брожение молочнокислое подразумевает использование специальных форм возбудителей и отличается от гетероферментативного получаемыми продуктами и их количеством. Происходит оно по гликолитическому пути внутри клетки микроорганизма. Суть состоит, как и в целом у любого брожения, в превращении углеводов в молочную кислоту. Основное преимущество подобного процесса в том, что выход нужного продукта составляет 90%. И лишь оставшаяся часть уходит на побочные соединения.

Бактерии брожения такого типа следующих видов:

• Streptococcus lactis.
• Lactobacillus casei.
• Lactobacillus acidophilus и другие.

Какие еще вещества образуются в результате гомоферментативного брожения? Это такие соединения, как:

• этиловый спирт;
• летучие кислоты;
• углекислый газ;
• фумаровая и янтарная кислота.

Однако в промышленности этот способ получения кисломолочной продукции практически не используется. Он сохранился в природе как первоначальный этап гликолиза, он же происходит в клетках мышц млекопитающих при обширных физических нагрузках.

Технология производства нужных продуктов для питания людей подразумевает использование таких исходных углеводов, как:

• глюкоза;
• сахароза;
• фруктоза;
• манноза;

• крахмал и некоторые другие.

А гомоферментативные бактерии не способны окислять многие из этих соединений, поэтому их использование в качестве заквасок при производстве не представляется возможным.

Молочнокислое брожение глюкозы

От спиртового этот вид отличается тем, что происходит не под влиянием дрожжей, а с помощью молочнокислых бактерий. Поэтому мы имеем совершенно разные продукты. Молочнокислое брожение также происходит в наших мышцах при высоких нагрузках и недостатке кислорода.

Различают два вида этого процесса. Первый — гомоферментативное брожение. Если вы хоть раз слышали приставку «гомо», то наверняка понимаете, что она означает. Гомоферментативное брожение — это процесс с участием одного фермента. На первой стадии происходит гликолиз и образуется пировиоградная кислота. Затем полученный пируват (в растворе эта кислота может существовать только в виде ионов) подвергается гидрированию при помощи NADH+H и лактатдегидрогеназы. В результате продуктом восстановления является молочная кислота, которая составляет около 90% от всех получившихся в ходе реакции продуктов. Это соединение, однако, тоже может образовываться в виде двух разных изомеров: D и L. Эти типы отличаются тем, что являются зеркальными отражениями друг друга и, вследствие этого, по-разному воздействуют на наш организм. То, какой изомер будет образовываться в большей степени, определяет строение лактатдегидрогеназы.

Перейдём ко второму типу молочнокислого брожения — гетероферментативному. В этом процессе участвуют несколько ферментов, и он идёт по более сложному пути. Из-за этого в ходе реакции образуется больше различных продуктов: кроме молочной кислоты, мы можем найти там уксусную кислоту и этиловый спирт.

Вот мы и рассмотрели молочнокислое брожение. Это процесс, благодаря которому мы можем наслаждаться вкусом творога, простокваши, ряженки и кефира. Подведём итоги и запишем в общем виде реакцию молочнокислого брожения глюкозы: C₆H₁₂O₆ = 2 C₃H₆O₃ . Конечно, это упрощённая схема процесса гомоферментативного брожения, так как даже схема гетероферментативного процесса будет очень сложной. Химики до сих пор изучают молочное брожение глюкозы и выясняют полные его механизмы, поэтому нам ещё есть куда стремиться.

Мышиный привкус

Данная болезнь достаточно распространена, она поражает практически все виды и типы вин. Заключается она в появлении у вина неприятного запаха мышиных экскрементов. Некоторые отмечают также появление стойкого металлического вкуса.

Истинные причины возникновения мышиного привкуса так и не изучены, есть ряд предположительных причин, но в разных источниках они разные, поэтому дать четких советов по профилактике, кроме строго соблюдения технологического процесса, невозможно.

Лечение. Как показывает практика, избавиться от данной проблемы помогает незначительное подкисление с последующим окуриванием серой. Также советуют делать осветление вина.

Маслянокислое брожение

Маслянокислое брожение осуществляется в большинстве случаев облигатными анаэробами, т. е. организмами, способными существовать только в бескислородной среде.

В ходе маслянокислого Б. образуются не только масляная к-та, но в некоторых случаях и весьма значительные количества этилового спирта, молочной н уксусной кислот, а также газообразного водорода и углекислого газа. С помощью маслянокислого Б. осуществляется разложение органических веществ в условиях недостатка или полного отсутствия кислорода (болота, заболоченные места). Большое промышленное значение имеет маслянокислое Б. пектиновых веществ, происходящее при замочке стеблей льна, конопли и получении волокон. Вместе с тем деятельность бактерий, осуществляющих этот вид Б., необходимо предотвращать при приготовлении различного рода пищевых продуктов во избежание ухудшения вкуса и порчи последних (напр., прогоркание сливочного масла, силоса и т. п.).

Спиртовое, молочно- и маслянокислое Б.— основные типы Б.; остальные многочисленные виды Б. представляют собой либо различные их сочетания, либо осуществляются на базе тех или иных продуктов, возникающих в ходе основного вида Б. Так, в результате уксуснокислого брожения происходит окисление этилового спирта при участии кислорода воздуха. Этот вид Б. осуществляется специфическими уксуснокислыми бактериями. Суммарное уравнение уксуснокислого Б.:

CH₃CH₂OH + O₂ = CH₃COOH + H₂O.

По исчерпании запасов спирта бактерии окисляют образованную им уксусную к-ту до углекислого газа и воды.

К Б., осуществляющемуся с участием О₂, относится глюконовокислое брожение — образование глюконовой к-ты из глюкозы:

C₆H₁₂O₆ + H₂O + O₂ → CH₂OH(CHOH)₄COOH + H₂O₂.

Оно вызываемся нек-рыми бактериями и плесневыми грибами. Глюконовая к-та — ценное соединение, широко применяемое в медицине и фарм, промышленности (см. Глюконовая кислота).

Лимоннокислоe брожениe осуществляется нек-рыми представителями плесневых грибков; особенно эффективны отдельные штаммы Aspergillus niger. Исходным продуктом служит Пировиноградная к-та, превращение к-рой идет одновременно в двух направлениях. Часть ее окисляется в уксусную, тогда как другая, присоединяя углекислоту, образует щавелевоуксусную к-ту. При конденсации уксусной и щавелевоуксусной кислот образуется лимонная к-та. Помимо лимонной к-ты, при лимоннокислом Б. образуются бутиловый спирт, ацетон, а также этиловый спирт, углекислый газ и водород.

Бутанолово-ацетоновое брожение осуществляют анаэробные бактерии Clostridium acetobutylicum. Главные продукты, образующиеся в ходе этого вида Б.,— н-бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, углекислота, водород. Ацетоуксусная к-та (CH₃COCH₂COOH) и образующийся при ее декарбоксилировании ацетон (CH₃COCH₃), а также β-оксимасляная к-та составляют группу так наз. ацетоновых тел (см. Кетоновые тела), которые накапливаются в крови и моче животных при различных патологических состояниях и заболеваниях (диабет, голодание). В нормальных же условиях эти соединения окисляются с образованием безвредных для организма углекислоты и воды.

Высокая экономическая эффективность, чистота получаемых при Б. ценных продуктов лежат в основе все более широкого использования Б. в самых различных отраслях народного хозяйства.

Библиография: Кретович В.Л. Основы биохимии растений, М., 1971; Малер Г. иКордес Ю. Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970; Рубин Б. А. Курс физиологии растений, М., 1971;Рэкер Э. Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1967. библиогр.; Шапошников В. Н. Техническая микробиология, М., 1948; H a s s i d W. Z. Transformation of sugars in plants, Ann. Rev. plant Physiol., v. 18, p. 253, 1967, bibliogr.

Недостатки (пороки, дефекты) вина

Нежелательные изменения во вкусе и цвете вина, портящие его органолептические свойства. Зачастую причины дефектов кроются в ошибках или неопытности винодела. К счастью они легко устранимы, а многие со временем проходят сами собой без стороннего вмешательства.

1. Помутнение. Характерно для домашних вин из груш, слив и других фруктов, содержащих мало дубильной кислоты. Также помутнение случается при повышении температуры недобродившего сладкого вина, например, когда напиток перенесли с подвала в теплое помещение. В подходящих условиях дрожжевые грибки вновь активизируются, вызывая вторичное брожение.

Если причина во фруктах, то даже после длительной выдержки вино останется мутным. При повторном брожении вино начинает мутнеть внезапно.

В первом случае проблему решают осветлением вина желатином, яичным белком или другими методами, во втором – ждут конца брожения, отстаивают вино и сливают с осадка.

Мутному вину из сливы поможет осветление

2. Побурение. Случается, если в сырье попали подгнившие плоды. Постепенно сверху вниз в вине появляется бурый окрас, потом оно мутнеет.

Дефект проходит сам собой спустя несколько месяцев выдержки. Муть выпадает в виде осадка на дне, вино снова становится прозрачным. Для ускорения процесса можно применять фильтрование или запустить вторичное брожение, внеся небольшую порцию сахара.

3. Почернение. Появляется, если вино долгое время находилось в металлической посуде. При контакте вина с металлом образуется соединение, окрашивающее напиток в черный цвет. Этот дефект хорошо заметен у белых вин.

Со временем почернение проходит само, ускорить «выздоровление» помогает проветривание и осветление желатином.

4. Запах и вкус тухлых яиц. Появляется в трех случаях: при слишком сильном окуривании бочек серой, когда вино долгое время не сливалось с осадка после активного брожения и при заражении дикими дрожжами, вырабатывающими сероводород.

Устранить неприятный запах помогает проветривание, со временем вкус стабилизируется без стороннего вмешательства.

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОЛОЧНОКИСЛЫХ БАКТЕРИЙ

Молочнокислое брожение лежит в основе силосования, квашения овощей, переработки молока в кисломолочные продукты и сыр. Кислый вкус черного хлеба определяется также молочной кислотой. Данные процессы вызывает группа молочнокислых бактерий, которая очень разнообразна и широко распространена в природе.

Молочнокислые бактерии обитают на поверхности растений, в молоке, на пищевых продуктах, в кишечнике человека и животных.

Молочнокислые бактерии в основном — анаэробы, но существуют виды, которые способны жить в аэробных условиях. Клетки молочнокислых бактерий по форме кокки или палочки, могут быть одиночными или соединены в цепочки.

Молочнокислые бактерии грамположительные, не способны образовывать споры, требовательны к источникам азота и витаминам (многие из них не развиваются на простых синтетических средах).

Классификация молочнокислых бактерий еще недостаточно разработана. Большинство исследователей кокковые формы объединяют в роды Streptococcus и Leuconostoc, а палочковидные — в род Lactobacillus.

Молочнокислые бактерии можно разделить:

— на гомоферментативные(конечным продуктом брожения является молочная кислота)

глюкоза молочная кислота

— на гетероферментативные(конечными продуктами брожения являются уксусная кислота, глицерин, этиловый спирт)

глюкоза молочная кислота уксусная кислота глицерин этиловый спирт

Молочнокислые бактерии сбраживают моно- и дисахариды. Часто те из них, которые обитают в молоке, сбраживают лактозу, но не действуют на сахарозу. В качестве источника азота эта группа бактерий используют пептоны, смесь аминокислот.

По отношению к температуре молочнокислые бактерии можно разделить:

— на мезофильные — с оптимумом роста 25-35 0 С

— на термофильные— с оптимумом роста около 40-45 0 С.

Отдельные молочнокислые бактерии холодоустойчивы и могут развиваться при относительно низких положительных температурах (5 0 С и ниже). При нагревании до 60-80 0 С они гибнут в течение 10-30 мин.

Молочнокислые бактерии обладают определенной протеолитической активностью, обусловливаемой действием протеиназ и пептидаз.

Протеолитическую активность проявляют как кокковые формы, так и термофильные палочки, стрептобактерии. В процессе протеолиза белков молока, особенно в начале культивирования определенных штаммов в молоке, происходит накопление аминокислот: главным образом аспарагиновой кислоты, глицина, серина, глутаминовой кислоты, треонина, тирозина, валина, фенилаланина, изолейцина, а также пептидов.

Молочнокислые палочковидные бактерии обладают большей протеолитической активностью, чем кокковые формы. Так, L.bulgaricus, L.casei могут переводить до 25-30% казеина в растворимую форму, тогда как Str. cremoris и Str.lactis — 15 — 17%.

Гидролиз белков молока молочнокислыми бактериями осуществляется с помощью внеклеточных протеиназ. Существует прямая зависимость между степенью созревания сыра, его вкусом, ароматом и содержанием в нем свободных аминокислот, накапливаемых протеолитически активными молочнокислыми бактериями.

Для молочнокислых бактерий лучшая питательная среда — молоко. В нем есть все необходимые вещества для развития этих микроорганизмов. В такой среде могут развиваться и другие микроорганизмы: дрожжи, плесени, гнилостные, маслянокислые бактерии. Но молочная кислота быстро подавляет их рост.

Если простокваша долго сохраняется на воздухе, то на ее поверхности образуется белая бархатистая морщинистая пленка. Такая же пленка бывает на поверхности рассола при квашении огурцов, капусты и других овощей. Это и есть молочная плесень — Geotrichum candidum. Она всегда сопутствует молочнокислому брожению и является его нежелательным спутником. Окисляя молочную кислоту, образуемую молочнокислыми бактериями, до углекислого газа и воды, молочная плесень снижает кислотность. В результате в среде начинают развиваться гнилостные бактерии.

77.243.189.108 studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock! и обновите страницу (F5)очень нужно